El análisis riguroso de las interacciones tróficas Dinophysis-Mesodinium en sistemas estratificados revela una limitación crítica para la proliferación de la Intoxicación Diarreica por Moluscos (DSP). El éxito del dinoflagelado tóxico (Dinophysis) depende directamente de que las poblaciones de su presa (Mesodinium) coexistan, no solo en el tiempo, sino, crucialmente, en el espacio, lo que requiere una estructura vertical estable del agua. Este hallazgo subraya que la simple alta densidad de la presa, un factor tradicionalmente usado en los modelos, es insuficiente para garantizar la predicción de FAN (Floraciones Algales Nocivas). La analogía con la Hipótesis del Océano Estable (SOH) de Lasker enfatiza la necesidad de formación de capas delgadas para maximizar las tasas de encuentro. Los datos sugieren que las restricciones espacio-temporales son filtros más severos que la mera disponibilidad de alimento, abriendo camino a nuevos enfoques en el monitoreo mediante el seguimiento de células vacuoladas como un indicador directo de alimentación efectiva y crecimiento poblacional de Dinophysis acuminata.
En el otoño de 2019, se observó una discrepancia significativa en el fiordo Reloncaví, Patagonia chilena, donde una densa marea roja de Mesodinium rubrum no fue seguida por el crecimiento detectable de Dinophysis. Las poblaciones del ciliado alcanzaron hasta 4.6 x 106 células por litro. Este match-mismatch se atribuyó a las condiciones ambientales extremas en la capa superficial, especialmente la baja salinidad ( <5 ) en la zona donde se agregaba Mesodinium. Mientras que Mesodinium prosperó en estas aguas muy salobres (salinidad <5 ), la exposición a niveles tan bajos de salinidad probablemente impidió la ocurrencia de Dinophysis. El resultado fue una liberación de la presión de depredación sobre Mesodinium, exacerbando la magnitud de la falta de acoplamiento. La coherencia científica indica que una densa marea roja de Mesodinium rubrum no fue seguida por el crecimiento detectable de Dinophysis debido a las condiciones de baja salinidad en la capa superficial del fiordo Reloncaví.
Los organismos principales involucrados son el dinoflagelado tóxico Dinophysis acuminata (el depredador) y el ciliado Mesodinium rubrum (la presa). Ambos son mixótrofos especialistas no constitutivos (pSNCMs), lo que significa que combinan la fotosíntesis mediante plastidios robados (kleptoplastidia) con la fagotrofia de presas específicas. Dinophysis es un depredador altamente selectivo que se alimenta de Mesodinium mediante un proceso llamado myzocitosis, succionando el contenido celular. La complejidad aumenta ya que Mesodinium, a su vez, también es un mixótrofo especialista que roba plastidios y núcleos de criptófitas como Teleaulax/Geminigera. Por lo tanto, la base de la cadena trófica de DSP es de tres pasos (Teleaulax ==> Mesodinium ==> Dinophysis). Los organismos involucrados son Dinophysis acuminata (depredador, causante de DSP) y Mesodinium rubrum (presa mixotrófica, donante de plastidios), ambos clasificados como mixótrofos especialistas no constitutivos (pSNCMs). Por otra parte, en el proceso investigativo participaron académicos de la: Universidad de Los Lagos, Instituto Español de Oceanografía (IEO-CSIC), Universidad Austral de Chile, Universidad Católica del Norte, Universidad de Concepción, Centro de Investigaciones en Ecosistemas de la Patagonia (CIEP) y el Instituto de Fomento Pesquero (IFOP).
El estudio central que detonó el análisis del match–mismatch Dinophysis-Mesodinium se llevó a cabo en el fiordo Reloncaví, en la Patagonia chilena, un sistema caracterizado por una fuerte estratificación halina y grandes aportes de agua dulce. Este fiordo, ubicado en el límite norte de la Patagonia chilena, se distingue por una hidrografía compleja debido a las fuertes lluvias (∼2700 mm anuales) y el masivo aporte fluvial de ríos como el Puelo y el Petrohué. La consecuencia directa de esta descarga de agua dulce es una estratificación hídrica permanente con marcados gradientes de salinidad. En este entorno, la capa superficial de agua dulce limita las poblaciones de plancton, mientras que las máximas densidades de Dinophysis se encuentran habitualmente agregadas alrededor del gradiente de densidad máxima, evidenciando cómo las restricciones espacio-temporales impuestas por la geofísica local gobiernan la dinámica de las FAN. Los autores destacan que: "Las densas poblaciones precedentes de Mesodinium no garantizan la proliferación de Dinophysis si la coexistencia espacial no está acompañada por una estructura de columna de agua, lo que lleva a la formación de una capa delgada, como en la hipótesis del océano estable de Lasker".
El evento de falta de acoplamiento (mismatch) que sirve como estudio de caso fundamental en esta investigación se registró en el otoño de 2019. Específicamente, en abril de 2019, se observaron parches densos de Mesodinium rubrum, alcanzando máximos de hasta 4.6 x 106 células por litro en la parte más interna del fiordo Reloncaví, Chile. A pesar de esta proliferación extrema de la presa mixotrófica especialista, el desarrollo de la población de Dinophysis acuminata no se materializó. Este contraste es analizado en el contexto de una serie temporal más amplia (2013-2023), donde se observó que, aunque ambos organismos mostraron picos de abundancia que coincidieron en otros años (como en 2014, cuando Dinophysis alcanzó su máximo), la variación estacional demostró que la temporada de crecimiento de Mesodinium puede ser más extensa, explicando casos de picos tardíos cuando la temporada de Dinophysis ya había concluido. El evento de falta de acoplamiento (mismatch) entre Mesodinium y Dinophysis fue observado en el otoño de 2019, específicamente alrededor del 26 de abril.
La importancia de este hallazgo radica en que las especies del complejo Dinophysis acuminata son la principal causa mundial de la Intoxicación Diarreica por Mariscos (DSP), lo que resulta en frecuentes prohibiciones de cosecha y representa una amenaza significativa para la industria acuícola. Por lo tanto, mejorar la predicción de estas FAN es una prioridad. Los modelos de transporte actuales solo pronostican la advección de poblaciones ya establecidas, pero fallan en incorporar los factores bióticos que promueven el crecimiento intrínseco. Este estudio subraya que los modelos realistas deben considerar la compleja cadena alimentaria de tres pasos (Teleaulax ==> Mesodinium ==> Dinophysis) y, crucialmente, las restricciones espacio-temporales impuestas por la estructura de la columna de agua. La superación de la paradoja mixotrófica —la abundancia de presa sin proliferación de depredador— es vital para la predicción de DSP de próxima generación. Es fundamental porque Dinophysis acuminata es la principal causa de la Intoxicación Diarreica por Mariscos (DSP) globalmente, y la comprensión de este ‘match-mismatch’ es vital para mejorar la predicción de FAN.
El propósito primordial de esta investigación es superar las limitaciones de los modelos de pronóstico actuales y lograr una predicción de FAN más precisa al integrar la complejidad de las interacciones tróficas mixotróficas en el modelado. Esto implica pasar del mero conteo de células de presa (Mesodinium) a una comprensión profunda de las restricciones espaciales y temporales que definen el éxito del encuentro Dinophysis–Mesodinium. Al establecer la analogía con la Hipótesis del Océano Estable (SOH), se busca definir los "tiempos y espacios críticos" necesarios para la formación de capas delgadas (TLP) que maximicen la captura de presas por parte de Dinophysis. El objetivo final es desarrollar un sistema de alerta temprana que utilice indicadores fisiológicos, como las células vacuoladas, para predecir el crecimiento intrínseco de Dinophysis antes de que la toxina contamine los mariscos. El objetivo principal de esta investigación es incorporar las complejas interacciones depredador-presa mixotróficas en los modelos y sistemas de alerta temprana para mejorar la predicción del crecimiento intrínseco de las poblaciones de Dinophysis.
La falta de acoplamiento en el fiordo Reloncaví fue el resultado directo de la estratificación halina extrema. La columna de agua en la cabeza del fiordo, alimentada por la descarga de ríos como el Puelo y el Petrohué, creó una capa superficial de agua dulce muy fría y con una salinidad inferior a cinco gramos por kilogramo. En este ambiente, Mesodinium prosperó y se agregó en la superficie, mientras que Dinophysis acuminata nunca se detectó en esta capa superficial con salinidad menor a 11 gramos por kilogramo. El nicho óptimo de Dinophysis se encuentra generalmente en la capa de agua salada estuarina o alrededor del gradiente de densidad máxima. Así, la física hídrica impidió la superposición espacial de las poblaciones: la baja salinidad extrema previno la ocurrencia de Dinophysis y liberó la presión de depredación sobre el Mesodinium eurihalino, amplificando el mismatch. El mismatch ocurrió porque las condiciones extremas de baja salinidad en la capa superficial del fiordo Reloncaví, generada por el influjo fluvial, permitieron la agregación de Mesodinium pero excluyeron a Dinophysis, impidiendo la co-ocurrencia espacial necesaria para la depredación efectiva
Los expertos proponen que las limitaciones de "tiempo y espacio críticos" en los encuentros Dinophysis–Mesodinium pueden entenderse mejor mediante analogías con modelos clásicos de dinámica de poblaciones de peces. Si bien la Hipótesis Match–Mismatch (MMH) de Cushing pone el énfasis en la sincronización temporal, la Hipótesis del Océano Estable (SOH) de Lasker se enfoca en la estructura vertical a pequeña escala. En el caso Dinophysis–Mesodinium, esta analogía se invierte: Dinophysis es el "depredador en espera", que debe agregarse en capas delgadas (TLP) para interceptar eficientemente a Mesodinium durante sus migraciones verticales. Por lo tanto, los expertos enfatizan que la alta abundancia de Mesodinium no garantiza una floración de Dinophysis si no hay estructura de la columna de agua para la formación de capas delgadas (TLP), que permiten la intercepción de la presa migratoria por parte del depredador 'en espera'. Esto concuerda con la observación de que la detección de células vacuoladas es la prueba irrefutable de que Dinophysis se ha alimentado efectivamente. El equipo de investigadores declaran que: ”La analogía de Lasker es un enfoque adecuado para parametrizar una relación depredador-presa Dinophysis-Mesodinium "invertida", en la que una presa nadadora es pastoreada por un "depredador en espera"”
El futuro de la predicción de FAN de Dinophysis implica la transición de los métodos tradicionales de conteo —que diluyen las agregaciones y son insuficientes— hacia el monitoreo en tiempo real del estado fisiológico del dinoflagelado. Para ello, la implementación de herramientas avanzadas de fluid-imaging in situ, como la Citometría de Flujo por Imágenes (IFCB), se perfila como un instrumento de próxima generación. Estas herramientas permiten la cuantificación automatizada de un indicador crucial: la frecuencia de células vacuoladas. Las células recién alimentadas y "llenas" presentan diferencias en la dispersión lateral de la luz (side scattering) en el IFCB, lo que puede usarse como un proxy calibrado para la vacuolación, ofreciendo una medida directa de la tasa de alimentación y el inminente crecimiento intrínseco de la población de Dinophysis. Lo que sigue es la implementación de herramientas avanzadas de fluid-imaging in situ, como la citometría de flujo por imágenes (IFCB), para rastrear la frecuencia de células vacuoladas en Dinophysis como un indicador preciso del aumento de las poblaciones.
La investigación subraya la complejidad de la dinámica trófica del mixoplancton, confirmando que tanto Dinophysis acuminata como su presa Mesodinium son mixótrofos holoplanctónicos especialistas con rasgos fisiológicos y de comportamiento distintivos. La existencia de un máximo de Mesodinium no garantiza una floración de Dinophysis. El éxito de las floraciones tóxicas depende de dos factores críticos: la coincidencia máxima de las curvas de crecimiento (full match) a escala estacional y, a microescala, la estructura estable de la columna de agua que favorece la agregación del depredador ("depredador en espera") para interceptar la presa migratoria. Los modelos de crecimiento de Dinophysis requieren urgentemente la inclusión de estas complejas interacciones depredador-presa mixotróficas, que son mucho más elaboradas que las cadenas alimentarias tradicionales. Finalmente, el seguimiento de las células vacuoladas se posiciona como el parámetro más fiable para medir la alimentación efectiva, prometiendo una revolución en los sistemas de alerta temprana.
El éxito de la floración tóxica de Dinophysis depende de la coincidencia espacio-temporal con su presa, el ciliado mixótrofo especialista Mesodinium rubrum. Aunque el monitoreo de Mesodinium puede ser una herramienta de alerta temprana para la predicción de FAN, las poblaciones densas precursoras de la presa mixotrófica no garantizan la proliferación de Dinophysis. Las fuentes documentan un desajuste (mismatch) en el fiordo Reloncaví, Patagonia chilena, donde la abundante marea roja de Mesodinium en otoño no fue seguida por el crecimiento detectable de Dinophysis.
La paradoja mixotrófica se explica por el desajuste en los nichos y estrategias nutricionales. Mientras Mesodinium es un consumidor eficiente de nitratos (producción nueva), Dinophysis es un estratega de alta afinidad que parece preferir el nitrógeno reducido (producción regenerada). Más crucialmente, el desajuste puede ser provocado por barreras físicas, como las condiciones extremas de baja salinidad 5 gramos por kilogramo) en la capa superficial, que excluyen a Dinophysis de la zona donde se agregaba Mesodinium, liberando la presión de depredación sobre este último.
El encuentro efectivo entre Dinophysis y Mesodinium está sujeto a restricciones espaciales y temporales críticas. Los investigadores exploran esta limitación a través de una analogía con la Hipótesis del Océano Estable (SOH) de Lasker, la cual enfatiza la estructura vertical a pequeña escala. Dinophysis, el depredador, es clasificado como un "depredador en espera" (predator-in-waiting), requiriendo la formación y mantenimiento de capas delgadas de plancton (TLP) para maximizar la tasa de encuentro con Mesodinium durante sus migraciones verticales.
Esta dinámica exige que la estructura de la columna de agua estratificada sea lo suficientemente estable (similar a los "eventos Lasker" originales) para permitir que Dinophysis se agregue alrededor de los gradientes de densidad y utilice la estrategia de pescador con caña (angler’s strategy) para interceptar a su presa rápida y móvil. La ausencia de la estructura vertical necesaria impide la superposición espacial de las poblaciones, limitando el crecimiento intrínseco y, por ende, las floraciones de Dinophysis y los eventos de DSP.
Para una predicción de FAN más precisa, se requiere un cambio de enfoque: pasar de medir la abundancia de la presa potencial a medir la alimentación efectiva del depredador. El número de células vacuoladas en Dinophysis es la señal irrefutable de que ha habido adquisición de presas y, por lo tanto, existe un potencial inminente de crecimiento intrínseco (aumento de la tasa de división) en la población.
La cuantificación de células vacuoladas con microscopía convencional es laboriosa. No obstante, el desarrollo de herramientas avanzadas de fluid-imaging in situ (como la Citometría de Flujo por Imágenes, IFCB) ofrece una solución de próxima generación. Estos instrumentos pueden calibrar la "oscuridad" (darkness) o "plenitud" de las células de Dinophysis utilizando la dispersión lateral de la luz (side scattering) como un proxy del estado nutricional o vacuolación, permitiendo un seguimiento automatizado y de alta resolución del estado fisiológico del dinoflagelado tóxico.
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